Teoria sociobiologica

TEORIA SOCIOBIOLOGICA

I. MODELUL LUI HAMILTON

Geneticianul J. B. S. HALDANE zicea intr-o zi , glumind , ca s-ar arunca voluntar in apa pentru a salva de la inec 3 frati sau 9 veri primari .

Aceasta scara de caritate foarte ordonata tinea cond de faptul ca numarul genelor pe care fiecare fiinta umana le imparte cu fratii sai (1/2) si cu verii primari nu este comparabil si , ceea ce nu stim , in termenii selectiei naturale , risca sa schimbe viata in aceeasi maniera atat la unii cat si la altii . In anii 1930 , logica formala a geneticienilor parea sa legitimeze ideea pe care W. HAMILTON o va face in 1964 ca paradigma sociobiologiei .

1. Mostenirea genetica

Este necesar aici sa reamintim care sunt mecanismele mostenirii in genetica mendeleniana ; o metafora ne va ajuta sa intelegem .

Presupunem ca bagajul genetic al unei specii poate fi comparabil cu o enciclopedie culinara in mai multe volume . Fiecare tom va numi un "cromozom" ; fiecare pagina , un "locus" , detaliind la modul de preparare a unui platou sau "gena" ; si asa cum aceluiasi platou ii pot corespunde mai multe retete , o gena poate exista sub mai multe forme alternative .

Pe baza acestei inlocuiri de imagini intre tomuri (cromozomi ), pagini (locus) , platouri (gene) si retete ( ) , introducem mecanismul transmisiei biologice .

Fiecare fiinta poseda doua enciclopedii : una primita de la mama sa si alta primita de la tataul sau (organismul este zis "diploid" , caz prezent la aproape toate animalele si la majoritatea speciilor vegetale ) .

Pentru a se reproduce , el transmite fiecarui descendent al sau o enciclopedie in unic exemplar (un lot numit "aploid") abtinut intr-un mod foarte special : acesta ar fi o refacere , compusa prin reinnodarea cap la cap a unor parti intregi de pagini recopiate , cand mostenirea materna , cand mostenirea paterna , dar respectand intotdeauna ordinea paginatiei (acesta este fenomenul "recombinarii genetice") . Lotul aploid furnizat de un mascul si acela furnizat de o femela se unesc pentru a reconstitui o noua fiinta diploida . Estimam la cateva milioane de numere de locus poliforme la un mamifer . Rezulta ca recombinarea genetica produce un numar nelimitat de genotipuri , facand din fiecare o fiinta unica . Exceptand cazul gemenilor identici , un individ nu este si nu va fi , din punct de vedere genetic , asemanator cu vreun alt membru al speciei sale .

Detailiem acum legaturile inrudirii genetice . Deoarece fiecare fiinta nu transmite fcaruia dintre descendentii sai decat jumatate din genele sale , mostenirea , evaluata in proportie de gene identice impartite intre doi indivizi (1) , se diminueaza la jumatate in valoare absoluta la fiecare generatie . Fiecare va imparti deci jumatate din genele sale cu rudele directe (tata , mama , copii) , un sfert cu parintii imediat mai indepartati (bunici , nepoti ) o optime cu urmatorii (strabunicii , stranepotii) etc .

In cazul colateralilor , mostenirea devine probabila , deoarece un tata , de exemplu , poate sa transmita aceeasi gena sau doua gene neomoloage la doi copii succesivi . Singurul care decide este hazardul . Evaluat totusi in termeni statistici , coeficientul de mostenire se diminueaza aproape la jumatate cu fiecare eveniment de transmitere . Calculam atunci ca fiecare va imparti jumatate din genele sale cu fratii si surorile sale (avand aceeasi mama si tata ) , un sfert cu rudele imediat apropiate (frati si surori vitrege , unchi , matusi ) , o optime cu verisori primari , etc .

2. Valoarea selectiva neta

Aceste consideratii asupra inrudirii genetice vor fi utilizate de catre sociobiologie pentru a inbunatatii selectia naturala data de catre geneticienii populatiei . Cu acestea din urma , adptarea darwineana avea sa fulmineze in evidentierea a trei categorii distincte si ierarhizate :

-succesul reproductiv al fiecarui individ , egal cu numarul descendentilor prveniti in timpul varstei adulte :

-valoarea selectiva a fiecarui genotip , egala cu succesul reproductiv mediu al indivizilor purtatori ai acestui genotip ;

-valoarea selectiva a alesilor , egala cu media geometrica a valorilor selective a genotipurilor unde acest ales este prezent .

Din aceasta serie de etape logice decurge faptul ca reproductia diferentiala a indivizilor in imprejurari naturale modifica insensibil frecventa genelor in populatie , proces elementar in transformarea speciilor .

Fara a deforma fundamental aceasta schema , sociobiologia imagineaza ca , in plus , animalele ar putea sa intervina activ in succesul reproductiv al speciei lor : comportamentul lor permite sa se arate rau intentionat cu privire la unii si altruism cu privre la altii . Aceleasi trasaturi caracteristice vor fi retinute prin selectie naturala daca ele beneficiaza , per global , de aceiasi indivizi impartind determinarile genetice de cele comportamentale , fiind vorba de aparentele actorilor .

Desigur , animalele ignora legile geneticii mendeleniene si identitatea infatisarii lor . Dar geneticienii nu au avut dreptate spunand ca sociobiologia , defineste aici "populatia" ca pe o comunitate reproducatoare de indivizi avand sanse aproximativ egale de a se intalni si de a procrea urmasi . In aceste populatii reale , migratiile sunt uneori lente , si un animal are reale sanse sa ramana in contact cu infatisarile lui . In apropiere , la tinerii nascuti din aceeasi trupa sau cuib , semnele olfactive sau morfologice servesc la marcarea individului . Va fi suficient ca indivizii sa reactioneze de o maniera diferita la stimuli , fara ca vreun act constient sa intervina pentru ca un comportament realizat la capatul calculului sa favorizeze o aparenta care merita epitetul de "altruism genetic" .

O astfel de trasatura se propaga din generatie in generatie daca bilantul dintre "cheltuieli" si "beneficii" , exprimat in probabilitatea genelor transmise este pozitiv . Aceasta investitie prinde forme de cheltuiala de energie , de timp pierdut sa savarseasca o actiune . In toate cazurile , un individ va sacrifica un pic din speranta sa de reproductie (costul) in beneficiul alteia (profitul) . Fie "C" costul , "B" beneficiul si "r" coeficientul de inrudire al indivizilor , HAMILTON va stabili ca operatia este pozitiva daca :

Atunci cand individul diminueaza speranta sa de reproducere direct cu un coeficient C , el sporeste simultan transmiterea genelor sale pe cale colaterala cu un coeficent r.B. Rezulta ca valoarea selectiva a unui genotip , cea calculata de geneticienii populatiei , trebuie sa fie crescuta cu o valoare marginala , din ceea ce HAMILTON numea (valoarea selectiva neta).

Inconvenientul modelului este ca "r" ia valori adesea asa de slabe incat productivitatea unei catiuni altruiste trebuie sa fie extrem de ridicata pentru a fi rentabila. Tinand ca etalon de masura ceea ce o fiinta consacra pentru supravietuirea sa , antajul aceleiasi cheltuieli trebuie sa fie de doua ori mai ridicat intr-un caz de altruis intre frati si surori , de patru ori daca este vorba despre frati sau surori vitrege , de opt ori daca este vorba despre veri primari , etc . Altruismul devine un lux rar, formula lui HAMILTON se reduce , in cea mai mare parte din cazuri , la acel enunt trivial ca cea mai buna maniera de reproducere a genelor este de a vaghea la propria descendenta . In efect , coeficientul de inrudire a unei fiinte cu progenitura sa (1/2) nu este egal cu acela al parintilor sau al fratilor si surorilor sale . Dar parintii apartinand unei alte generatii , si valoarea lor reproductiva (probabilitatea de procreare calculata la un moment dat) este mai slaba ca acea a fiintei considerate . Cand avem frati si surori , ei nu sunt cunoscuti decat prin legaturi corelate de apartenenta (cum ar fi impartirea aceluiasi cuib) . In imprejurari naturale , aceasta incertitudine este si mai mare intre o fiinta si colateralii sai care descind din aceeasi familie . Regula lui HAMILTON PARE deci sa se reduca la o vulgara teorie a comportamentului de inmultire .

Exista totusi o exceptie remarcabila de la aceasta concluzie , asupra careia HAMILTON a insistat : cazul himenopterelor sociale .

II. ALTRUISMUL HIMENOPTERELOR SOCIALE

Daca himenopterele sunt o exceptie in etologie , in fapt remarcabilele lor societati de femele , sunt de asemenea o exceptie in genetica . Ei poseda de fapt un mecanism de determinare a sexului singular , care bulverseaza teoriile de inrudire genetica .

1. Determinismul sexului

Modalitatile individuale ale sexualitatii sunt extrem de diversificate in regnul animal . Exista specii hermafrodite , in care membrii sunt de ambele sexe , existand simultan in etape diferite ale existentei .

Alte specii au sexe separate : in acest caz , achizitia unei morfologii msculine sau feminine poate depinde de mediul inconjurator , de genele dispersate , sau de cromozomii particulari denumiti "cromozomii sexuali" , ca la numeroase vertebrate , crustacee sau insecte

In acest din urma caz , cromozomii sexuali joaca un rol esential intr-un joc de loterie , doar hazardul determinand sexul viitorului embrion la fiecare conceptie . Cromozomii nesexuali sau "autogenetici" sunt deci in dublu exemplar in toate speciile diploide . Rezulta ca , oricare ar fi modul de sexualitate al unei specii diploide , regulile de inrudire sunt invariabile : fiecare individ imparte jumatate din genele sale cu ascendentii si escendentii sai directi .

Nu se va intampla la fel la himenoptere , care asculta de o genetica "aplo-diploida": femelele sunt diploide , dar masculii sunt aploizi . Ouale fecundate au un bagaj genetic diploid , avand o mama si un tata . Celelalte , nu poseda decat genele aploide primite de la mama .

2. Apartenenta genetica la himenoptere

Rezulta din sistemul unei mari diferente in transmiterea genelor , intre liniile materne si paterne In linie materna , nimic nu se schimba : o femela cu doi parinti , imparte jumatate din genele sale cu fiecare dintre ei . Va face la fel si u copiii sai . De exemplu , recombinarea genetica atrage intotdeauna o probabilitate de 1/2 de transmitere a unei gene omoloage , la unui locus dat , la doi descendenti diferiti .

Linia paterna nu este decat o derivatie temporara a acestui sistem . Masculul nu ese deci decat suportul temporar a unei combinatii genotipice aploide , invariabile , determinata de nasterea sa si ansmisibila la toti urmasii sai .

Originalitatea sistemului este aceea ca mostenirea genetica intre doi indivizi de sexe diferite nu este reciproca , din moment ce ei nu au acelasi numar de cromozomi . Un mscul imparte toate genele sale cu fiica sa , care nu imparte decat jumatate din ale sale cu el . Un frate imparte jumatate din genele sale cu sora sa , care nu are decat o patrime in comun cu el .

3. Sociobiologia himenopterelor

Interpretarea sociobiologica a socialitatii himenopterelor ramane in intregime sub cnstatarea ca o femela imparte mai multe gene cu surorile ei decat cu proprii descendenti . Daca toate surorile ar naste simultan , n-ar rezulta nimic particular .

Sociobiologia explica pe aceasta baza punctul de vedere original care a determinat evolutia sociala a speciilor . Determinanta genetica a comportamentelor altruiste , transmisa pe linie colaterala prin surori , arata o transmitere biologica mai eficace decat cea transmisa pe linie directa . Rezulta aceste ciudate societati de femele in cre primul nascut pierde toate capacitatile reproductive , consacrandu-si toate energiile in scopul apararii grupului , cresterii larvelor si provizionarii , acesti "muncitori" fiind in serviciul surorilor lor .

Aceasta reproducere prin surori poate dura cateva cicluri de existenta .

Societatile himenopterelor sunt bine ilustrate de modelul lui HAMILTON . Mecanismul aplo-diploid de determinare a sexelor explica de fapt trasaturile cele mai remarcabile ale acestei grupe : convergenta mai multor linii catre socialitate ; existenta castelor sterile ; limitarea comportamentului social la femele .

Deoarece exista totusi multe contraexemple la aceasta teorie , sociobiologii sunt determinati sa asocieze si te ipoteze : independent de regula de inrudire , munca auxiliarilor produce, intr-un mod sau altul , mai multi descendenti intr-un cadru cooperativ decat ar fi putut sa obtina fiind izolati . Ca urmare , formula , C =r.B va fi reechilibrata , aceasta fiind problema general pusa de catre sociobiologie in ansamblul speciilor animale .

Retinem deci ca "altruismul genetic" ar fi un cadru apropiat pentru studiul societatilor himenopterelor , celelalte mecanisme fiind in mod sigur implicate in evolutia lor .

Bibliografie

Michel , Venille - La sociobiologie